Iguanodon. Część II: Bernissart

W 1883 roku podczas spotkania w Akademii Nauki w Brukseli miała miejsce, powiedzmy, "ożywiona dyskusja" pomiędzy znanym zoologiem  Pierre-Josephem Van Benedenem a dyrektorem  "Musée royal d’Histoire naturelle de Belgique", Edouardem Dupontem. Poszło o tabliczkę z opisem wystawionego publicznie, zmontowanego szkieletu iguanodona z kopalni Bernissart. A konkretnie o to, że nie było na niej nazwiska van Bendena. A zaczęło się od kawałka drewna, który nie był drewnem...

Bernissart jest małą, dawniej górniczą osadą mniej więcej kilometr od granicy francusko-belgijskiej i jakieś 21 km od Mons. W okolicy działało w szczytowym momencie pięć szybów wydobywczych, zjednoczonych pod egidą "Bernissart Coal Board Limited Company". Najgłębszym i jednocześnie najbardziej narażonym na zalanie przez wody gruntowe był szyb Sainte-Barbe, o głębokości 422 metry.

Przekrój terenu w okolicy Bernissart. Zaznaczone są: szyb Saint-Barbe i zapadlisko,
w którym znaleziono skamienialości iguandonów. © Jean Marc Baele

Cechą charakterystyczną tego terenu były także duże zapadliska, mogące sięgać nawet kilometr w głąb ziemi. Struktura skał wewnątrz nich była kompletnie zdeformowana i nie pokrywała się z otaczającymi warstwami. Skutkiem było to, że eksplorując węglową ścianę można było niespodziewanie trafić na skały ilaste, normalnie znajdujące się powyżej warstwy węglonośnej. Tak właśnie było 28 lutego 1878 roku, kiedy drążący poziomy chodnik na głębokości 322 metrów górnicy trafili na takie zapadlisko i zawiadomili dyrekcję o problemie. 1 marca pod ziemię zjechali sztygar Cyprien Ballez, inżynier Léon Latinis, i dyrektor kopalni Gustave Fagès. Ocenili sytuację i nakazali kontynuację drążenia korytarza, w celu przecięcia zapadliska i dotarcia do dalszych złóż węgla po jego drugiej stronie. Do wykonania zadania oddelegowano sztygara Motuelle i górników Julesa Créteura i Alphonse Blancharda. Prace szły dość opornie, a 9 marca ekipa nadal znajdowała się w zapadlisku. Kopiąc korytarz robotnicy co i rusz znajdowali fragmenty kości i zęby, jednak uważali je za skamieniałe drewno. Dopiero 1 kwietnia dotarli do dalszego ciągu złoża. Ballez i Latinis ponownie zjechali do kopalni i powiadomili dyrektora o sukcesie, ten jednak postanowił to sprawdzić osobiście. 5 kwietnia podczas inspekcji natrafił na długi, dziwny obiekt o owalnym przekroju. Latinis uznał go za skamieniałą gałąź a dyrektor Fagès zażartował, że pewnikiem znaleźli żebro Adama z Raju. Prawie trafił…

Pierre-Joseph Van Beneden
(1809 - 1894)

Górnik Jules Créteur przysłuchujący się rozmowie powiedział, że sam też takie znalazł tylko większe. Gdy pokazał gdzie, okazało się że w pobliżu są też inne, podobne artefakty. Zebrano ich kilka, po czym jeszcze tego samego dni po południu pokazano je w Café Dubruille lokalnemu lekarzowi o nazwisku Lhoir. Ten wydedukował, że jeżeli to drewno, to się będzie paliło a jeżeli kość to nie. Wrzucił kawałek znaleziska do ognia i ogłosił, że to kość.

Édouard François Dupont
(1841 - 1911)

Sztygar Ballez dostał polecenie wydobycia na powierzchnię wszystkich kawałków, które znaleźli górnicy i zamknięcie korytarza. Dyrektor skontaktował się z cenionym geologiem, François-Léopoldem Cornetem, który przybył do kopalni 8 kwietnia i po rozmowie z Latinisem wysłał kilka kości do oceny zoologowi Pierre-Josephowi Van Beneden. Ten jednoznacznie stwierdził, że należały one do takiego samego zwierzęcia, jak opisany wcześniej w Anglii przez Mantella Iguanodon.

Gustave  Fagès od razu zawiadomił o znalezisku ministra górnictwa oraz dyrektora "Musée royal d’Histoire naturelle de Belgique", Edouarda Duponta, który wydelegował głównego preparatora w muzeum - Louisa De Pauw do oceny odkrycia na miejscu. Gdy 13 kwietnia przybył on w towarzystwie ministra do Bernissart i zjechał pod ziemię mógł obejrzeć fachowym okiem  co właściwie znaleziono. Jak wspominał stanął przed ścianą pełną skamieniałych kości, roślin i ryb. Wraz z towarzyszącymi mu górnikami i inżynierami znaleźli kompletną kończynę wielkiego zwierzęcia i postanowili wydobyć ją na powierzchnię. Położyli ją na desce i przykryli słomą, po czym ruszyli korytarzem do windy. Już  po przejściu 300 metrów kości zaczęły się rozpadać gdy tylko nawiązały kontakt ze świeżym powietrzem w wentylowanym chodniku. Jak się okazało, zapadły one na tzw. „chorobę pirytową”, w trakcie której „wchłonięty” przez kości piryt utlenia się do siarczanu żelaza, zwiększając swoją objętość. W rezultacie nierozciągliwe kości kruszą się i rozpadają. De Peuw okrył znalezisko własnym płaszczem, by je trochę osłonić i tak wydobyto je na powierzchnie. Jednak przy okazji zdał sobie sprawę, że wydobycie pozostałych skamielin będzie trudne… Część znalezisk zapakowano w drewnianą skrzynię wypełnioną trocinami i wysłano do muzeum w Brukseli, gdzie udało się scalić popękane kości, zaś Latinis spakował resztę do kolejnych 11 skrzyń. 

To nie obcy, ósmy pasażer Nostromo. To szkic "osobnika A" autorstwa Gustave Lavalette.
© The Royal Belgian Institute of Natural Sciences

Fagès wraz z dyrektorami pozostałych kopalń zdecydował o przeznaczeniu odpowiednich funduszy i kontynuacji  wykopalisk, przy wsparciu "Musée royal d’Histoire naturelle de Belgique", jednak w tym czasie muzeum przygotowywało się do wystawy światowej i prace musiały poczekać do 15 maja. Tego dnia pod ziemię zjechało sześciu górników, trzech sztygarów oraz przedstawiciele muzeum: M. Sonnet i formiarz A. Vandepoel. De Peuw wymyślił metodę wydobycia skamielin, stosowaną do dzisiaj... Każdy szkielet wydobywano w częściach, robiąc dokładne szkice. Eksponowane kości najpierw pokrywano mokrym papierem i gipsem a potem wycinano wraz z otaczająca skałą i podobnie zabezpieczano odciętą stronę. Całość wzmacniano deskami albo stalowymi obręczami, katalogowano i wysyłano na powierzchnię. Jednocześnie osobna ekipa „przesiewała” poprzednio wydobyty urobek w celu znalezienia drobniejszych pozostałości.

W sierpniu 1878 roku wstrząs tektoniczny na dwie godziny uwięził pod ziemią grupę wydobywającą skamieniałości, a chodnik częściowo zalała woda. Mniejsze lub większe zalania zdarzały się tam zresztą często, ale kulminacja nastąpiła 22 października, kiedy konieczne było przerwanie prac a w zalanym chodniku pozostawiono sprzęt i część spakowanych już skamieniałości. Prace przerwano na kilka miesięcy a do tej pory wydobyto szczątki pięciu iguanodonów, jednak tylko jeden z nich (tzw. osobnik „A”, RBINS VERT-5144-1716) został wydobyty w całości. Przewieziono go do warsztatu muzealnego w kaplicy św. Jerzego Pałacu Nassau w Brukseli i tam częściowo zmontowano do kwietnia 1879 roku. Była to prawdopodobnie pierwsza w ogóle rekonstrukcja dinozaura, jednak niekompletna, bowiem przednia część osobnika „A” uległa zniszczeniu podczas początkowej fazy wydobywania skamielin.

Szkic "osobnika T" autorstwa Gustave Lavalette.
© The Royal Belgian Institute of Natural Sciences

Tymczasem narastał konflikt pomiędzy dyrektorem Gustavem Fagèsem a głównym inżynierem  Léonem Latinisem, który dość „luźno” traktował swoje obowiązki, najczęściej w ogóle nie zjeżdżając pod ziemię. Był też nieobecny podczas zalania chodnika i Fagès obwinił go o zaniedbania, które doprowadziły do katastrofy po czym zwolnił. Na jego miejsce zatrudnił Antoine Sohiera, który otrzymał zadanie wyremontowania chodnika i zastąpienia starych, drewnianych podpór stalowymi. 

12 maja 1879 roku pod kierunkiem de Peuw’a wznowiono wykopaliska, odzyskując najpierw narzędzia i spakowane skamieliny z osuszonego korytarza. W trakcie dalszych prac wydobyto 14 kompletnych w różnym stopniu szkieletów iguanodonów, fragmenty czterech kolejnych, szczątki krokodylomorfów Bernissartia i Goniopholis, dwóch żółwi oraz dużej ilości ryb i roślin. Chodnik przedłużono potem w kierunku przeciwległej ściany zapadliska, ale początkowo bez szczególnych odkryć. Dopiero na 38 metrze, 22 października, trafiono na szkielet goniofolisa a tuż za nim od 38 do 60 metra na kolejne, dobrze zachowane szkielety iguanodonów. Było ich osiem! 

Nieco poniżej głównego chodnika, na poziomie 356 metrów w 1881 roku wykonano kolejny korytarz, jednak jego średnica była ograniczona warunkami geologicznymi do 8 metrów.  Znaleziono tu jeszcze trzy szkielety iguanodonów. Trzy metry niżej warstwa ilastej gliny całkowicie zanikała, zastępowana przez litą skałę.

Kciuk, alias kolec na nosie i rekonstrukcja
dłoni iguanodona z chwytnym, małym palcem

W czasie trwających trzy lata prac De Peuw wyekspediował na powierzchnię, i wysłał wozami meblowymi do Brukseli, ok. 130 ton skamielin i zabezpieczeń w 600 skrzyniach. Koszt wykopalisk był jednak olbrzymi, i mimo specjalnych grantów w 1881 roku zdecydowano o przerwaniu prac. Parlament sugerował sprzedaż części szkieletów za granicę i zdobycie odpowiednich funduszy, ale sprzeciwiła się temu opinia publiczna.

W 1882 roku w warsztacie "Musée royal d’Histoire naturelle de Belgique" w kaplicy św. Jerzego Pałacu Nassau (obecnie sala wystawowa Biblioteki Królewskiej Alberta I) trwały intensywne prace nad zabezpieczeniem materiału dostarczonego z Bernissart. Skamieniałości kładziono na tylnej części, zdejmowano gipsowe „zabezpieczenia”, otaczano gipsowymi ściankami i do tak przygotowanych „mis” wlewano gorący roztwór kleju kostnego, alkoholu i arszeniku. W założeniu arszenik miał „zlikwidować” piryt, alkohol pleśń a klej wzmocnić całość. Po zakończeniu namaczania nadmiar kleju usuwano, eksponat suszono, po czym dłutami odkuwano skalną „matrycę” i tylną stronę znaleziska traktowano podobnie jak przednią. Piryt, uwalniany z kości zostawiał po sobie dziury, które uzupełniano papier-mache, a były to dziury niemałe, bo niejednokrotnie jedna kość uwalniała nawet kilogram pirytu!

Montaż osobnika "Q", w pozycji "na kangura". © Wikipedia

W 1882 roku najlepiej zachowany okaz (osobnik „Q”, RBINS R51), uznany za egzemplarz holotypowy gatunku Iguanodon bernissartensis, został zmontowany w pozycji stojącej, uzyskanej dzięki podwieszaniu szkieletu na specjalnym systemie lin i bloków. Pozycji, dodajmy, nieprawidłowej, przypominającej pozycję czujnego kangura, co de Pauw uzyskał nienaturalnie wyginając ogon. Na dziedzińcu wewnętrznym pałacu Nassau zbudowano specjalny, przeszklony box, w którym zaprezentowano dinozaura zachwyconej publiczności w 1883 roku. Rok później przedłużono box, żeby pomieścić drugi, zmontowany szkielet przedstawiający osobnika „T” (RBINS R57), przypisanego później do gatunku Mantellisaurus atherfieldensis.

Ponieważ dziedziniec pałacu Nassau z trudnością mieścił równocześnie box z dinozaurami i zwiedzających, postanowiono przenieść ekspozycję do Parku Leopolda w "Musée royal d’Histoire naturelle de Belgique". Dokonano tego w 1891 roku, zaś w 1899 roku przy wejściu do muzeum stanął box mieszczący pięć kolejnych okazów iguanodona. Dwa lat później, w 1901 roku całość znalazła się w tzw. „Janlet Wing” – nowozbudowanym skrzydle Muzeum. 11 najlepiej zachowanych okazów zaprezentowano tam w rekonstrukcjach „przeżyciowych” (nadal kanguropodobnych) zaś 12 w formie fragmentarycznych elementów.

Iguanodony na przedwojennej ekspozycji 
w Musée royal d’Histoire naturelle de Belgique
© MRHNB

Niestety kuracja zaaplikowana kościom przez de Peuw’a prawie zabiła pacjenta. Zabiegi konserwatorskie nieoczekiwanie uszczelniły kości z wilgocią wewnątrz co spotęgowało efekt destrukcyjny. W 1932 roku było już tak źle, że ówczesny dyrektor Muzeum Victor van Straelen polecił całkowite „odkonserwowanie” i ponowne zakonserwowanie szkieletów iguanodona. Alkohol, arszenik i 390 kg szelaku – oto czym potraktowano kości. Alkohol miał wyprzeć wilgoć, arszenik zabić pleśń a szelak utwardzić je. Prace trwały do 1937 roku, po czym zmontowane z powrotem iguanodony (nadal źle ustawione) trafiły do boxu, w którym utrzymywano stałą wilgotność i temperaturę.

Nie stały tam zbyt długo – wraz z wybuchem II wojny światowej, w obawie przez ew. skutkami bombardowania, ponownie je rozmontowano i umieszczono w skrzyniach. Magazyny, w których wilgotność była zbyt wysoka, jednak im nie służyły, więc wybrano mniejsze zło i przed końcem wojny zostały one ponownie zmontowane i umieszczone w boksie. I tak sobie stały prawie 60 lat...

Pierwsze dwa, zmontowane szkielety - z lewej osobnik "Q" (I. Bernissartensis) z prawej,
wyraźnie mniejszy osobnik "T" (Mantellisaurus atherfieldensis). © MRHNB

Od 2004 do 2007 roku trwała przebudowa „Janlet Wing”, co wykorzystano do kolejnej fazy konserwacji kości iguanodonów. Uczyniono to stosując nowoczesne środki i materiały, zaś zabezpieczone dinozaury otrzymały nowy box. U większości zachowano tradycyjny, zły układ stojących na dwóch łapach dinozaurów (przez co ogon jest „złamany” i wyrostki kolczyste na siebie nachodzą). Osobiście nie bardzo rozumiem dlaczego – owszem,  przez lata dały się poznać w tej postaci i „przyzwyczaiły” do niej publiczność, niemniej już wiemy że nigdy w ten sposób się nie zachowywały.

Pozostaje kwestia nazewnictwa i identyfikacji dinozaurów z belgijskiej kopalni.  Dyrektora Muzeum, Edouarda Duponta i dyrektora tejże kopalni Gustave Fagèsa łączyły serdeczne stosunki, dzięki czemu możliwe były tak wszechstronne i długotrwałe prace wykopaliskowe na terenie komercyjnego przedsiębiorstwa. Na plakietce pod pierwszym, pokazanym publicznie iguanodonem była informacja, że został on odkryty przez dyrektora Fagèsa. Oburzyło to zoologa  Pierre-Josepha Van Beneden, który jako pierwszy zidentyfikował szczątki jako iguanodona i pierwszy je opisał naukowo. Popełnił jednak błąd, ponieważ uznał je za należące do I. mantelli - gatunku znanego z Anglii. Tymczasem Dupont już w 1881 roku zlecił ponowną ocenę młodemu zoologowi Georgesowi Albertowi Boulengerowi, który dokonał szeregu anatomicznych porównań i analiz uznając, że różnice (np. w ilości kręgów krzyżowych) każą większość znalezionych w Bernissart szczątków przypisać do nowego gatunku - Iguanodon bernissartensis. Jego analiza wysłana do Belgijskiej Akademii Nauki i Sztuki nie została jednak opublikowana, ponieważ van Benden w krótkiej recenzji ją zmiażdżył, sugerując, że różnice wynikają z dymorfizmu płciowego (obecnie uważa się, że nie ma na to dowodów) a wszystkie są przedstawicielami I. mantelli. Kropka. 

Warto dodać, że van Benden kierował wówczas oddziałem naukowym owej Akademii… 

Porównanie I. bernessartensis (© RANDOMDINOS) i Mantellisaurus atherfieldensis (© DinoWight)

Niedługo po tym Boulenger otrzymał stanowisko w British Museum, zaś pracami nad iguanodonami zajął się Louis Dollo. Ten słynny Dollo, który był autorem aktualnej do dzisiaj teorii, że ewolucja nie jest odwracalna. Badał on kości z Bernissart do 1923 roku, publikując cały szereg ich opisów i wymyślając, oparte na naukowych podstawach metody i techniki badawcze. Na bazie dokładnych anatomicznych badań obalił on teorię dymorfizmu i przyjął podział Boulengera – mniejszy gatunek, reprezentowany przez osobnika „T” (RBINS R57) to I. mantelli zaś większy to I.  bernissartensis.

Jedna z wczesnych rekonstrukcji iguanodona, jeszcze jako formy kanguropodobnej.
© H.N. Hutchinson

Mimo to źle ocenił charakter Iguanodona, traktując go jako ówczesny odpowiednik żyrafy, którego dwunożna postawa miała ułatwiać dostęp do pokarmu rosnącego wyżej. W tym rozumieniu kanguropodobna postawa była jak najbardziej prawidłowa. Dzięki pracom Dollo taki wizerunek utrwalił się niestety na ponad 60 lat. Na szczęście dobrze zinterpretowane repliki znajdują się w Muzeum Historii Naturalnej Uniwersytetu Oksfordzkiego i w Muzeum Sedgwicka w Cambridge.

Argumenty przeciwko umieszczeniu nazwiska van Bendena na wspomnianej tabliczce pod pierwszym, pokazanym publicznie iguanodonem były zatem solidne, jednak doprowadziło to do wieloletniej awantury z Dupontem, która osiągnęła kulminację podczas spotkania w Akademii Nauki w 1883 roku. Dupont, zażądał wówczas zwrotu kości, które van Benden otrzymał w celu ich oceny w 1878 roku. Ten odmówił. 

By zakończyć historię iguanodonów w Bernissart warto wspomnieć o niemieckim” śladzie w ich dziejach. Podczas I wojny światowej miasto i kopalnie znalazły się pod okupacją niemiecką, zaś ewentualne, podziemne skarby kusiły nowych „gospodarzy”. Przerwane lata temu prace wznowiono, zaś na czele grupy paleontologów/złodziei stanął Otto Jaekel – niemiecki paleontolog urodzony w Nowej Soli (wówczas Neusalz) i po studiach m.in. we Wrocławiu (wówczas Breslau). Wykonano wtedy nowy chodnik na głębokości 340 metrów, ale przed dokonaniem jakichkolwiek odkryć dalsze prace przerwano 11 października 1918 roku, kiedy front zbliżył się na... 30 metrów do kopalni. Niestety wraz z odejściem robotników niezabezpieczony dostatecznie tunel zawalił się. Albert Anciaux, ówczesny dyrektor kopalni w Bernissart w liście do dyrektora muzeum z 20 stycznia 1919 roku narzekał, że koszty wznowienia prac w latach 1916-18 ponieśli prywatni inwestorzy. Żale musiały być przekonywujące, bo w 1923 roku rząd belgijski zwrócił im te pieniądze.

Współczesna ekspozycja w Musée royal d’Histoire naturelle de Belgique.
Nadal jak kangury. © Google Arts and Culture

Niestety po wojnie okazało się, że stan kopalni i kalkulacje ekonomiczne nie pozwalają na wznowienie wydobycia i pompy oraz wentylatory z szybu Sainte-Barbe zdemontowano, przenosząc je do innych szybów. Wznowienie prac paleontologicznych uzależniono od zdobycia prywatnych sponsorów lub rządowych dotacji. Obie możliwości upadły i w październiku 1921 roku definitywnie zakończono temat wykopalisk w Bernissart. Próba restartu badań w 1930 roku też się nie udała z racji ogólnoświatowego kryzysu ekonomicznego.

Według niektórych źródeł podczas II wojny światowej Niemcy ponownie próbowali reanimować prace wykopaliskowe w oparciu o mapy, które odebrali synowi de Peuw’a i André Capartowi z  "Musée royal d’Histoire naturelle de Belgique", ale nie odnaleziono dowodów na rozpoczęcie tych działań. Niemniej odwierty prowadzone współcześnie w okolicy wykazały, że skamieniałości może być więcej.

A tu już poprawnie ustawiony
I. bernissartensis z belgijskiego muzeum.
© Ben2

Iguanodon był roślinożernym dinozaurem ptasiomiedniczym, ornitopodem z rodziny Iguanodontidae, żyjącym we wczesnej kredzie (barrem/apt) ok. 126-121 mln lat temu. Szczątki z Bernissart były bardzo podobne do angielskiego I. angelicus/I. mantelli, ale belgijska odmiana I. bernissartensis była wyraźnie większa i mocniej zbudowana. Przednie kończyny miały długość ok. 75% kończyn tylnych, podczas gdy w wersji „mantellowskiej” ok. 50%; oszacowana masa sięgała 3,2 – 3,4 tony  a w „brytyjskim” jedynie 750 kg, aczkolwiek prawdopodobnie nie był to dorosły osobnik. Długość belgijskich iguanodonów nie przekraczała 11 metrów (największy osobnik – przeciętnie mogło to być 9 metrów). Tym co być może było najbardziej charakterystyczne dla skorygowanego belgijskim odkryciem iguanodona były ostre, stożkowe kości, które wcześniej znajdowały się na nosie stworzenia. Okazało się, że to nie rogi a specjalnie zmodyfikowane kciuki, które pomagały przy zrywaniu roślin a być może służyły także do samoobrony lub walk wewnątrz stada o dominację. Ich funkcje nie zostały jednak do końca wyjaśnione. Mały palec miał z kolei większą ilość stawów i mógł zginać się w taki sposób, że cała dłoń miała właściwości chwytne. Pozostałe trzy, masywne palce po ich zgięciu służyły do podpierania kończyny o ziemię . Długość przednich kończyn sugerowała możliwość stawania na dwóch nogach, ale w przeciwieństwie do belgijskich rekonstrukcji zwierzę miało bardziej poziomą sylwetkę z wyprostowanym ogonem. Maksymalną prędkość biegu iguanodona oszacowano na 24 km/h. 

Iguanodon Gerharda Heilmanna
z 1928 roku. Osobnik w tyle ma nawet
stosowny język...

Z racji budowy żuchwy "z przyległościami” Iguanodon bywa nazywany dinozaurem z „gumową szczęką” – jej górna cześć (29 zębów) poruszała się do góry i w dół a dolna (25 zębów za to szerszych) na boki, dzięki czemu mógł on rozgryzać i rozcierać pokarm.  Żadne zwierzę, poza ornitopodami (w tym hadrozurami) nie potrafiło i do dzisiaj nie potrafi poruszać niezależnie górna szczęką. Iguanodon miał też miękkie policzki, zapobiegające wypadaniu jedzenia spomiędzy zębów.

A propos zębów – do 2000 roku lektotypem (czyli okazem wskazanym jako „nomenklaturowy” przy braku określonego holotypu) iguanodona był słynny ząb pierwotnego I. anglicus, który w tej chwili znajduje się w muzeum "Te papa Tongarewa" w Nowej Zelandii, gdzie przywiózł go syn Mantella. W roku 2000 Międzynarodowa Komisja Nomenklatury Zoologicznej zdecydowała się na ustalenie jako holotypu osobnika IRSNB 1534, należącego do I. bernissartensis.

W 1925 roku R. W. Hooley opisał szczątki nowego Iguanodona z Atherfield Point na Wyspie Wight, nadając mu nazwę I.  atherfieldensis. Miał on być bardziej zbliżony do I. mantelli niż I.  bernissartensis. Kolejne szczątki znalazły się w Nehden, w Północnej Westfalii - było to stado liczące ok. 15 osobników, najprawdopodobniej uśmiercone przez gwałtowną powódź. Były tu zarówno dorosłe jak i młode iguanodony (od 2 do 8 metrów długości), które w większości uznano za  I.  atherfieldensis. 

"Dłoń" I. bernissartensis z charakterystycznym kciukiem.
© LadyofHats

Znany, brytyjski paleontolog, David Norman wydał w 1980 roku świetną monografię iguanodona, opartą na skamieniałościach z Bernissart, w której po raz pierwszy zanegował „kangurzą” postawę dinozaura. Uważał on, ze dorosłe osobniki były przez większą część czasu czworonożne, zaś młode częściej stawały na dwóch łapach. NIGDY jednak nie chodziły jak dwunogi, zaś ogon był wyprostowany do tyłu i uniesiony, o czym świadczą ścięgna, wzmacniające jego budowę. W 1986 roku Norman przeniósł także mniejsze iguanodony z belgijskiej kopalni do gatunku Iguanodon atherfieldensis, zaś pierwotnego I. mantelli uznał za niepewny (nomen dubium) z racji fragmentaryczności szczątków. 

Znalezisko z Bernissart nie jest traktowane, jako ślad zdarzenia jednorazowego, wypadku dotyczącego stada, aczkolwiek wszystkie osobniki, zagrzebane w zapadlisku umarły najprawdopodobniej w ciągu 10-100 lat. Niewiele jest wśród znalezisk szczątków młodych iguanodonów zaś znajdowane osobniki rozmieszczone były w różnych warstwach, co świadczyłoby przeciwko stadnemu trybowi życia. Najprawdopodobniej iguanodony były dominującym gatunkiem w okolicy, a te, które znalazły się w Bernissart to ofiary okresowych powodzi, znoszone z prądem wody do bagna lub jeziora. 

Rekonstrukcja głowy I. bernissartensis © Pino Di Legami

W związku z dużą ilością znalezionych szczątków postanowiono wykorzystać je w analizach molekularnych i biochemicznych, poszukując zachowanych ewentualnie substancji organicznych, zaś w 2007 roku G. S. Paul przeniósł I. atherfieldensis do nowego rodzaju Mantellisaurus, co zostało zaakceptowane. Ironią losu jest fakt, że okaz z Maidstone, znany również jako „płyta Mantella” i formalnie oznaczony NHMUK 3741 i przeniesiony przez Normana do gatunku Iguanodon atherfieldensis także został wykluczony z grupy Iguanodontidae i przeklasyfikowany na M. atherfieldensis w 2012. Gregory S. Paul nieskutecznie zaproponował w tym samym roku zmianę nazwy rodzaju Mantellisaurus na Mantellodon i gatunku na M. carpenteri.

Gdy jeszcze trwała dyskusja o zasadności tworzenia rodzaju Mantellisaurus w 2009 roku opisano skamieliny z Auxerre z Burgundii we Francji, datując je na wczesnokredowy barrem. Ich fragmentaryczność nie pozwala na ostateczne ustalenie rodzaju, ale wykazują podobieństwa morfologiczne z I.  bernissartensis. W 2015 roku, na podstawie szczątków 13 osobników opisano kolejny gatunek. I. galvensis, odkryty przez Francisco Verdú w Galve w Hiszpanii (okolice miasta Teruel) i w zasadzie poza I.  bernissartensis jest to jedyny, ważny gatunek. Co istotne – hiszpańskie odkrycie obejmowało także embriony iguanodona.

Porównanie czaszek dinozaurów
z grupy iguanodontów, wg. G. Paula
z 2008 (obecnie część to nomen dubium)
A. Camptosaurus
B. Theiophytalia kerri
C. Fukuisaurus tetoriensis
D. Dakotadon lakotaensis
E. Jinzhousaurus yangi
F. Iguanodon bernissartensis
G. Mantellisaurus atherfieldensis
H. Dollodon bampingi
I. Altirhinus kurzanovi
J. Ouranosaurus nigeriensis
K. Probactrosaurus gobiensis
L. Equijubus normani
© G. Paul

Jeżeli wydaje wam się, że to koniec zamieszania z Iguanodonem, to bardzo się mylicie. Ilość gatunków była znacznie większa, tyle, że większość z nich jest uznawana za wątpliwe (nomen dubium). 

- I. dawsoni to, pochodzący prawdopodobnie z bardzo wczesnej kredy (walażyn, ok. 137 mln lat temu) gatunek opisany w 1848 przez Richarda Lydekera na podstawie dwóch, niekompletntch szkieletów znalezionych przez Charlesa Dawsona we wschodnim Sussex. W 2010 roku przeniesiony do rodzaju Barilium jako B. dawsoni, przez Davida B. Normana. Inne, proponowane nazwy, które stały się jedynie  synonimami to Torilion dawsoni (Carpenter & Ishida, 2010), Sellacoxa (Carpenter & Ishida, 2010) i Kukufeldia (McDonald et al., 2010)

- I. fittoni, równie stary co I. dawsoni, to gatunek opisany w 1889 przez Richarda Lydekera na podstawie pojedynczych kości i zebów. W 2010 roku przeniesiony do rodzaju Hypselospinus jako H. fittoni, przez Davida B. Normana. W tym samym roku proponowano dla niego rodzaj Wadhurstia (Carpenter & Nishida) albo Darwinsaurus? lub Huxleysaurus w 2012 (Paul). Wszystkie trzy nazwy są teraz synonimami.

- I. hollingtoniensis (lub I. hollingtonensis) – pochodzący z formacji Wadhurst (walażyn, ok. 137-132 Ma)  opisany w 1889 roku przez Lydekkera synonim Hypselospinus fittoni (Norman, 2010) lub gatunek z rodzaju  Huxleysaurus. Paul w 2012 roku uznał go za holotypowy dla  Darwinsaurus evolutionis.

- I. phillipsi kompletnie błędnie przypisane znalezisko, opisane przez Seeleya w 1869 roku. 6 lat później ten sam naukowiec zmienił nazwę na Priodontognathus, gdy okazało się, że to ankylozaur. Co i tak jest niepewne, bo holotyp i zapiski na jego temat zaginęły.

- "I." praecursor (lub I. Precursor) – opisany przez Sauvage’a w 1876 roku gatunek z górnej jury, po czym przemianowany na Pelorosaurus, a i tak nomen dubium. Po czym okazał się zauropodem i został przypisany do rodzaju Neosodon.

- "I." hillii – opisany przez Newtona w 1892 roku. Jeden ząb, nomen dubium. Uznawany za jakiegoś hadrozauryda z cenomanu (100-93 mln lat temu)

- I. orientalis – to opisany w 1952 r. przez Rozdestwieńskiego gatunek z Mongolii, kojarzony z I. bernissartensis. Znany z fragmentarycznych kości i przemianowany w 1998 roku przez Normana na Altirhinus kurzanovi.

- Dellaparentia turolensis (J.I. Ruiz-Omeñaca, 2011) z Półwyspu Iberyjskiego z kolei w 2017 r. została najpierw uznana za I. bernissartensis, ale było to kwestionowane z uwagi na  nieco większe wyrostki kolczyste, w związku z czym otrzymała własny rodzaj. Po czym ponownie uznano, że mieści się w normie  I. bernissartensis. Część naukowców na wszelki wypadek uważa ją za Iguanodona o nieznanej przynależności gatunkowej (Iguanodon sp.)

- I. seelyi (lub niepoprawnie I. seeleyi) odkryty w Brook na Wyspie Wight, został opisany w 1882 roku przez Johna Hulke’a, i najczęściej uważany jest za synonim I. bernissartensis.

- I. albinus (albo Albisaurus scutifer) został opisany w 1893 roku przez czeskiego paleontologa Antonina Fritscha, ale nawet nie jest dinozaurem, tylko wątpliwym gatunkiem gada Albisaurus albinus.

- I. exogyrarum – kolejny, opisany przez Fritscha w 1878 gatunek. Materiał do opisu był jednak bardzo słaby i w 2000 roku został przypisany do wątpliwego rodzaju Ponerosteus.

- I. hoggi (albo I. boggii albo nawet I. hoggii) to opisana przez Owena w 1874 roku dolna szczęka znaleziona w górnojurajskich lub wczesnokredowych warstwach Dorset (tyton/berrias; 147-137 Ma). Obecnie przypisana do rodzaju Owenodon.

- I. lakotaensis – opisany w 1989 roku przez  Davida B. Weishampela and Philipa R. Bjorka na podstawie częściowej czaszki z dolnokredowej formacji Lakota w Dakocie Południowej. Jest to jedyny, amerykański gatunek igunodona, jednak jego przynależność została zakwestionowana. Cześć naukowców przypisuje go do  rodzaju Theiophytalia i uważa za bardziej bazalnego niż I. bernissartensis a część (np. David Norman) za jego synonim. G. Paul stworzył dla niego rodzaj Dakotadon.

- "I. mongolensis" – nazwa wzięta z podpisu fotografii w książce  Whitfielda "Children's Guide to Dinosaurs and other Prehistoric Animals" z 1992 i oczywiście nomen nudum, być może później nazwany Altirhinus

- I. prestwichii (lub I. prestwichi) – opisany przez Johna Hulke w 1880 roku, przepisany jako Camptosaurus prestwichii ostatecznie przypisany do rodzaju Cumnoria.

Kolejne fazy rekonstrukcji wyglądu iguanodona (© Bob Nicholls) i współczesna wizja, chyba najlepsza ever, Gabriela Uguento (©).

- I. suessii – opisany w 1871 roku przez Emanuala Bunzela, przypisany  jako Mochlodon suessi

- I. foxii - (lub I. foxi) opisany w 1869 roku przez  Thomasa Henry’ego Huxleya jako gatunek Hypsilophodon. Owen przepisał go do iguanodona, ale wkrótce przywrócono przypisanie Huxleya.

- I. gracilis – opisany przez Lydekkera w 1888 roku jako  Sphenospondylus a w 1969 roku przypisany do iguanodona przez Rodneya Steela a potem jako synonim  Mantellisaurus atherfieldensis. Obecnie nomen dubious. 

- I. major – gatunek opisany w 1966 roku przez Justina Delaira na bazie skamieniałości z Wyspy Wight i Sussex, opisanych przez Owena w 1842 jako Streptospondylus major. Nomen dubium.

- I. valdensis – oryginalnie nazwany Vectisaurus valdensis przez Hulke w 1879 roku. Po drodze uważany za młodego osobnika Mantellisaurus. Skojarzony także z nomen nudum "Proiguanodon" (van den Broeck, 1900)

- I. ottingeri  - opisany w 1979 roku przez Petera Galtona and Jamesa A. Jensena na podstawie zębów wczesnokredowy osobnik z aptu, z formacji Cedar wUtah. Nomen dubium.

- I. angelicus (Lessem & Glut, 1993) oraz I. anglicum (Holl, 1829, Bronn, 1850) – wczesna nazwa materiału przypisanego do I. anglicum; prawdopodobnie ząb osobnika z gatunku Barilium. Młodszy synonim to Therosaurus  Fitzingera z 1840.

Kladogram, sytuujący iguanodona w obrębie Iguanodontia:

Iguanodon

126-122 Ma, wczesna kreda (barrem) 
L: ~9-11 m, M: 3,4 t. 
Holotyp: IRSNB 1534 
Systematyka: 
klad: †Dinosauria Owen, 1841
    rząd: †Ornithischia Seeley, 1887
        klad: †Ornithopoda Marsh, 1881
            klad: †Iguanodontia Dollo, 1888
                klad: †Ankylopollexia Sereno, 1986
                    klad: †Styracosterna Sereno, 1986
                        klad: †Hadrosauriformes Sereno, 1997
                            rodzina: †Iguanodontidae Bonaparte, 1850
                                rodzaj: †Iguanodon Mantell, 1825
Gatunki:

†I. bernissartensis Boulenger, 1881
?= †I. seelyi Hulke, 1882
?= †Dollodon seelyi  Hulke, 1882
??= †I. orientalis Rozhdestvensky, 1952
?= †I. major (Owen, 1842) Delair, 1966 (?nomen dubium)
†I. galvensis Verdú, Royo-Torres, Cobos i Alcalá, 2015
†I. anglicus (Holl, 1829) Norman, 1986 (nomen dubium)
= †I. anglicum Holl, 1829
= †I. mantelli von Meyer, 1832
= "†I. angelicus" Lessem i Glut, 1993 (nomen nudum)
= †Streptospondylus major Owen, 1842
"†I." praecursor Sauvage, 1876
??= †Neosodon praecursor (Moussaye, 1885) (nomen dubium)
= "†I. precursor" (nomen nudum)
†I. gracilis (Lydekker, 1888) Steel, 1969
"†I." hillii Newton, 1892 (nomen dubium)
†I. ottingeri Galton i Jensen, 1979 (nomen dubium)
"†I. mongolensis" Whitfield, 1992 (nomen nudum)
= †Altirhinus kurzanovi Whitfield, 1992
†I. foxii (Huxley, 1869) Owen, 1873 lub 1874
= †Hypsilophodon foxii Huxley, 1869
= "†I. foxi" Huxley, 1869 (nomen nudum)
†I. phillipsi Seeley, 1869
= †Priodontognathus phillipsi (Seeley, 1869) Seeley, 1875
†I. hoggii Owen, 1874
= †Owenodon hoggii (Owen, 1874) Galton, 2009
= "†I. boggii" (Owen, 1874) (nomen nudum)
= "†I. hoggi" (Owen, 1874) (nomen nudum)
= †Camptosaurus hoggii (Owen, 1874) Norman i Barrett, 2002
= "†Camptosaurus hoggi" (Owen, 1874) Norman, 2004 (nomen nudum)
†I. prestwichii Hulke, 1880
= †Cumnoria prestwichii (Hulke, 1880) Seeley, 1888
= †Camptosaurus prestwichii (Hulke, 1880) Lydekker, 1889
= "†I. prestwichi" (nomen nudum)
†I. dawsoni Lydekker, 1888
= †Barilium dawsoni (Lydekker, 1888) Norman, 2010
= †Torilion dawsoni (Lydekker, 1888) Carpenter i Ishida, 2010
†I. fittoni Lydekker, 1889
= †Hypselospinus fittoni (Lydekker, 1889) Norman, 2010
= †Wadhurstia fittoni (Lydekker, 1889) Carpenter i Ishida, 2010
†I. hollingtoniensis Lydekker, 1889
= †Huxleysaurus hollingtoniensis Paul, 2012

= "†I. hollingtonensis" (nomen nudum)

†I. atherfieldensis Hooley, 1925
= †Mantellisaurus atherfieldensis (Hooley, 1925) Paul, 2006

†I. suessi Bunzel, 1871
= †Mochlodon suessi (Bunzel, 1871) Seeley, 1881

†I. exogirarum Fritsch, 1878
= †Ponerosteus exogyrarum Olshevsky, 2000
= †Procerosaurus exogirarum (Fritsch, 1878) Fritsch, 1905
= †I. exogirarum Fritsch, 1878
= "†I. exogirarus" (nomen nudum)
†I. valdensis (Hulke, 1879) van der Broeck, 1900
= †Vectisaurus valdensis Hulke, 1879
†I. albinus Fritsch, 1893
= †Albisaurus albinus Fritsch, 1893

= †Albisaurus scutifer Fritsch, 1893

†I. lakotaensis Weishampel i Bjork, 1989
= †Dakotadon lakotaensi (Weishampel i Bjork, 1989) Paul, 2008

Wybrana literatura:

Godefroit, P. (red.). Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems, Indiana University Press, Bloomington 2012. ISBN 978-0-253-35721-2

Gasulla, J.M.; Escaso, F.; Narváez, I.; Sanz, J.L.; Ortega, F. New Iguanodon bernissartensis Axial Bones (Dinosauria, Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Morella, Spain, Diversity. 14 (2) 2022: 63. doi:10.3390/d14020063

Norman, David B. A taxonomy of iguanodontians (Dinosauria: Ornithopoda) from the lower Wealden Group (Cretaceous: Valanginian) of southern England, Zootaxa. 2489: 47–66. doi:10.11646/zootaxa.2489.1.3 2010.

Paul, G. S. Notes on the rising diversity of Iguanodont taxa, and Iguanodonts named after Darwin, Huxley, and evolutionary science, Actas de V Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, Burgos. pp. 123–133 2012.

Norman, David B. On the taxonomy and diversity of Wealden iguanodontian dinosaurs (Ornithischia: Ornithopoda), Revue de Paléobiologie, Genève. 32 (2): 385–404. ISSN 0253-6730 December 2013.